Lớp tượng tầng là gì

Sinh học cơ thể thực vật

CHƯƠNG 1

TỔ CHỨC CƠ THỂ CỦA THỰC VẬT BẬC CAO V� SỰ TH�CH NGHI

Cơ thể của hầu hết sinh vật đa b�o được tổ chức th�nh m� [tissue], cơ quan [organ] v� hệ cơ quan [system]. M� gồm nhiều tế b�o giống nhau về cấu tr�c v� chức năng v� được li�n kết lại với nhau. Cơ quan bao gồm nhiều m� kh�c nhau, li�n kết lại để h�nh th�nh một �ơn vị cấu tr�c v� chức năng. Tương tự, một hệ gồm một số c�c cơ quan phối hợp lại l� một phức hệ chức năng trong đời sống của sinh vật.

I. M� THỰC VẬT

Sự ph�n loại m� của thực vật thay đổi t�y theo c�c nh� thực vật học dựa tr�n đặc điểm tế b�o thực vật. C� nhiều dạng trung gian giữa c�c loại tế b�o kh�c nhau v� ngay cả một tế b�o c� thể thay đổi từ loại n�y sang loại kh�c trong qu� tr�nh sống của n�. Do đ� c�c loại m� kh�c nhau được tạo ra từ c�c tế b�o tr�n c� c�ng đặc điểm cấu tr�c v� chức năng. M� thực vật c� thể đơn giản nếu chỉ gồm một loại tế b�o, hay phức tạp nếu chứa nhiều loại tế b�o. T�m lại, sự ph�n loại m� thực vật kh�ng thể chỉ căn cứ v�o một đặc điểm về cấu tr�c, chức năng, vị tr� hay nguồn gốc xuất xứ.

M� thực vật c� thể được chia l�m hai loại: m� ph�n sinh [meristematic tissue] v� m� chuy�n h�a hay m� vĩnh viễn [permanent tissue].

M� ph�n sinh gồm những tế b�o c�n non, ph�n cắt t�ch cực để tạo ra những tế b�o mới. M� ph�n sinh c� ở nơi c� sự tăng trưởng mạnh như ở ngọn rễ v� ngọn th�n, ở vỏ c�y, ở giữa phần vỏ v� gỗ. Những tế b�o được sinh ra từ m� ph�n sinh lớn l�n v� chuy�n h�a th�nh m� trưởng th�nh vĩnh viễn thường vẫn giữ đặc điểm về cấu tr�c v� chức năng trong suốt đời sống của ch�ng v� kh�ng ph�n chia nữa. Tuy nhi�n, sự ph�n biệt giữa m� ph�n sinh v� m� chuy�n h�a kh�ng ho�n to�n tuyệt đối. Một số m� chuy�n h�a c� thể trở lại hoạt động ph�n sinh trong một số điều kiện n�o đ�.

M� ph�n sinh bao gồm những tế b�o ph�i c� khả năng ph�n cắt. Sự ph�n cắt tế b�o xảy ra trong khắp ph�i c�n non, nhưng khi c�y ph�t triển, nhiều v�ng trở n�n chuy�n h�a để thực hiện c�c chức năng kh�c nhau v� ngừng ph�n cắt. Kết quả l� sự ph�n cắt tế b�o chỉ c�n diễn ra ở một số v�ng nhất định được gọi l� v�ng ph�n sinh [meristems]. T�y theo vị tr� c� thể chia l�m m� ph�n sinh ngọn [apical meristems] v� m� ph�n sinh b�n [lateral meristems] [H�nh 1].

a. M� ph�n sinh ngọn

Trong suốt đời sống của c�y, những v�ng m� ph�n sinh lu�n lu�n c� ở đầu rễ v� đầu th�n. M� ph�n sinh ngọn tạo ra tế b�o mới gi�p cho c�y tăng trưởng theo chiều d�i. M� được tạo ra bởi m� ph�n sinh ngọn gọi l� m� sơ cấp [primary tissues]. Ở c�c c�y họ H�a bản [Poaceae] c�n c� th�m m� ph�n sinh l�ng.

b. M� ph�n sinh b�n

Ở nhiều c�y, c� những v�ng m� ph�n sinh v�ng quanh ngoại vi của rễ v� th�n, ch�ng c� thể nằm giữa gỗ v� vỏ của c�y v� ngay trong v�ng vỏ. M� ph�n sinh b�n hay tượng tầng. Tượng tầng ph�n cắt bằng c�ch ngăn v�ch theo mặt ngo�i v� mặt trong tạo ra những tế b�o sẽ chuy�n h�a th�nh hai loại m� kh�c nhau ở hai mặt của tượng tầng. C� hai loại tượng tầng: tượng tầng libe gỗ nằm giữa gỗ v� libe sơ cấp, tạo ra libe thứ cấp ở ngo�i v� gỗ thứ cấp ở trong; tượng tầng sube nhu b� ở v�ng vỏ, tạo ra sube ở ngo�i v� nhu b� ở trong. Tượng tầng chỉ hiện diện ở c�y Song tử diệp. Tượng tầng gi�p cho c�y tăng trưởng theo đường k�nh v� tạo ra m� thứ cấp [secondary tissues].

M� chuy�n h�a c� thể được chia l�m ba loại: m� che chở [surface tissue], m� căn bản [fundamental tissue] v� m� dẫn truyền [vascular tissue]. Mỗi loại m� c� thể chứa v�i loại m� kh�c nhau.

a. M� che chở

M� che chở nằm ở bề mặt ngo�i để bảo vệ cho c�y. Ở những c�y c�n non hay c�c c�y cỏ trưởng th�nh, m� che chở ở rễ, th�n, l� l� biểu b� [epidermis]. Tế b�o biểu b� ở những phần tiếp x�c với kh�ng kh� của c�y thường tiết ra chất cutin, l� một loại chất b�o tương tự như s�p kh�ng thấm nước tạo th�nh lớp cutin [cuticle] tr�n mặt ngo�i của ch�ng. Lớp n�y v� phần v�ch ngo�i d�y của biểu b� gi�p bảo vệ c�y, chống lại sự mất nước, c�c tổn thương cơ học v� sự x�m nhập của nấm k� sinh.

Biểu b� l�m th�nh một h�ng r�o chắn nhờ h�nh dạng kh�ng đều v� gắn kh�t v�o nhau giữa c�c tế b�o m� kh�ng tạo ra khoảng trống giữa c�c tế b�o. Thường biểu b� chỉ l� một lớp tế b�o, đ�i khi c� thể d�y hơn như ở một số c�y sống ở v�ng qu� kh� phải chống lại sự mất nước. Một số tế b�o biểu b� c� thể biến dạng l�m th�nh những cấu tr�c l�ng để bảo vệ c�y chống lại c�n tr�ng. Một số tế b�o biểu b�, đặc biệt ở l�, chuy�n h�a th�nh tế b�o khẩu [guard cells] để điều tiết k�ch thước của kh� khẩu [stomata]; kh� khẩu l� những lỗ nhỏ tr�n biểu b� nơi c�c kh� c� thể đi ra hay đi v�o c�c m� b�n trong của l� [H�nh 2].

Tế b�o biểu b� của rễ kh�ng c� lớp cutin v� l�m nhiệm vụ hấp thu nước được gọi l� căn b�, thường mang l�ng h�t [root hairs] l�m tăng rất nhiều bề mặt hấp thu của rễ. Mỗi l�ng h�t l� một tế b�o căn b� mọc d�i v� len lỏi giữa c�c khoảng trống trong đất, c� chứa nước hoặc kh� [H�nh 3].

Ở c�c c�y th�n mộc Song tử diệp c� tượng tầng sube nhu b� n�n biểu b� dần dần được thay thế bằng chu b� [periderm]. M� n�y tạo th�nh lớp sube [cork] rất đặc biệt ở những c�y gi� [H�nh 4A]. Tế b�o của lớp sube l� những tế b�o chết v� v�ch tế b�o ngấm chất suberin n�n kh�ng thấm nước, bao phủ bề mặt ngo�i để bảo vệ cho c�y, n�n b� khổng l� những lỗ tr�n m� sube trao đổi kh� với m�i trường b�n ngo�i [H�nh 4B].

b. M� căn bản

Hầu hết những m� căn bản l� m� đơn giản, thường chỉ gồm một loại tế b�o. C�c loại m� n�y cũng được t�m thấy trong c�c m� phức tạp như m� gỗ v� m� libe. M� căn bản gồm ba loại ch�nh: nhu m�, giao m� v� cương m�.

* Nhu m� [parenchyma] hiện diện ở hầu hết c�c phần của c�y: hoa, tr�i, rễ, th�n, l�... Tế b�o nhu m� được sinh ra từ m� ph�n sinh ngọn v� m� ph�n sinh b�n, v� vậy nhu m� c� thể l� m� sơ cấp hay thứ cấp t�y theo nguồn gốc. Những tế b�o n�y chưa chuy�n h�a, ch�ng kh�ng mất khả năng ph�n cắt v� trong một số trường hợp ch�ng c� thể hoạt động như m� ph�n sinh. ��i khi ch�ng chịu sự chuy�n h�a tiếp theo để tạo ra c�c loại tế b�o kh�c. Tế b�o nhu m� l� những tế b�o sống l�c trưởng th�nh chỉ c� v�ch sơ cấp v� kh�ng c� v�ch thứ cấp. Giữa c�c tế b�o thường c� nhiều khoảng trống. Nhu m� ở l� l� lục m� nơi xảy ra sự quang hợp. Nhu m� của rễ v� th�n c� chức năng dự trử chất dinh dưỡng v� nước.

* Giao m� [collenchyma; coll: keo] l� một loại m� sơ cấp đơn giản c� vai tr� quan trọng trong sự n�ng đỡ cho những th�n non v� l�. Giống như tế b�o nhu m�, tế b�o giao m� l� những tế b�o sống gần như suốt thời gian ch�ng hiện diện trong c�y. Giao m� c� cấu tạo tương tự nhu m� nhưng tế b�o d�i hơn v� c� v�ch sơ cấp d�y kh�ng đồng đều. Chỗ d�y nhất thường ở c�c g�c của tế b�o, đ�y l� đặc điểm của m� l��m nhiệm vụ n�ng đỡ [H�nh 5].

* Cương m� [sclerenchyma; scler: cứng] l� một loại m� căn bản đơn giản, tương tự giao m�, l�m nhiệm vụ chống đỡ. �ặc điểm của tế b�o cương m� l� c� v�ch thứ cấp rất d�y, thường chiếm gần hết xoang tế b�o. Kh�ng giống giao m� v� nhu m�, cương m� l� những tế b�o chết khi trưởng th�nh. Tế b�o của cương m� được tạo ra từ m� ph�n sinh ngọn v� m� ph�n sinh b�n n�n n� l� m� sơ cấp hoặc thứ cấp, nhưng thường l� m� thứ cấp hơn [H�nh 6].

Cương m� thường được chia l�m hai loại: sợi [fiber] v� cương b�o [sclereid]. Sợi l� những tế b�o d�i, v�ch d�y v� thon dần ở hai đầu. Sợi cứng, chắc nhưng dai. Sợi đai thường d�ng l� lấy từ sợi cương m� của c�c c�y Lanh, c�y Gai... Cương b�o l� những tế b�o ngắn, h�nh dạng kh�ng đều, được gọi l� tế b�o đ�; ch�ng thường c� trong quả b�, b� của hột v� ở rải r�c trong phần thịt của những tr�i cứng như ��i, L�...

c. M� dẫn truyền

M� dẫn truyền l� đặc điểm của thực vật c� mạch, gi�p ch�ng x�m chiếm được m�i trường đất liền. M� dẫn truyền gồm những tế b�o h�nh ống, dẫn truyền nước v� c�c chất h�a tan đi từ v�ng n�y đến v�ng kh�c trong cơ thể thực vật. C� hai loại m� dẫn truyền ch�nh: m� gỗ v� m� libe. Cả hai loại m� n�y đều được tạo ra từ m� ph�n sinh ngọn v� m� ph�n sinh b�n v� v� thế c� thể l� m� sơ cấp hay thứ cấp t�y theo nguồn gốc của ch�ng. M� dẫn truyền l� loại m� phức tạp gồm nhiều loại tế b�o.

M� gỗ c� nhiệm vụ dẫn truyền nước v� muối kho�ng từ rễ l�n. M� gỗ l�m th�nh một đường dẫn xuy�n suốt chạy từ rễ l�n th�n v� l�. Ở thực vật c� hoa chỉ c� hai loại tế b�o dẫn truyền l� sợi mạch [tracheid] v� mạch [vessel] [H�nh 7A]. C�c tế b�o sợi mạch v� mạch nối tiếp nhau để tạo ra c�c ống d�i vận chuyển c�c chất đi l�n. Tế b�o chất v� nh�n của những tế b�o n�y đều tho�i h�a khi trưởng th�nh, v�ch tế b�o với lớp thứ cấp v�ch tẩm mộc tố d�y. Ở c�c sợi mạch chất mộc tố tạo th�nh c�c đường tr�n hay đường xoắn, c�n ở mạch tẩm theo c�c đường bậc thang hay tẩm cả v�o v�ch chỉ trừ vị tr� của c�c lỗ. M� gỗ cũng gồm nhiều tế b�o nhu m� gỗ v� sợi gỗ. Chỉ c� những tế b�o nhu m� chưa ngấm mộc tố l� những tế b�o sống trong m� gỗ.

M� gỗ cũng rất quan trọng trong chức năng n�ng đỡ, đặc biệt l� ở những phần kh� sinh của c�y. Nhiều sợi gỗ chuy�n l�m nhiệm vụ n�y. C�c tế b�o dẫn truyền c� v�ch d�y n�n vừa l�m nhiệm vụ dẫn truyền vừa l�m nhiệm vụ n�ng đỡ. M� gỗ th� rất cứng n�n t�n th�ng thường l� gỗ [wood].

M� gỗ cũng rất quan trọng trong chức năng n�ng đỡ, đặc biệt l� ở những phần kh� sinh của c�y. Nhiều sợi gỗ chuy�n l�m nhiệm vụ n�y. C�c tế b�o dẫn truyền c� v�ch d�y n�n vừa l�m nhiệm vụ dẫn truyền vừa l�m nhiệm vụ n�ng đỡ. M� gỗ th� rất cứng n�n t�n th�ng thường l� gỗ [wood].

M� libe, kh�ng giống m� gỗ, trong đ� vật chất c� thể di chuyển theo cả hai hướng l�n v� xuống. Chức năng đặc biệt của m� libe l� vận chuyển c�c vật chất hữu cơ như carbohydrat được tổng hợp trong quang hợp v� acid amin. Giống như m� gỗ, m� libe l� một loại m� phức tạp, gồm c�c ống s�ng [sieve element], c�c tế b�o k�m [companion cell] [H�nh 7B] v� nhu m� libe. Ống s�ng l� những tế b�o dẫn truyền của m� libe, ch�ng vẫn l� những tế b�o sống khi tế b�o trưởng th�nh. V�ch ngăn ngang của ch�ng thủng th�nh s�ng với c�c lỗ s�ng để dẫn truyền vật chất l�n xuống trong c�y.

II. CƠ QUAN DINH DƯỠNG CỦA THỰC VẬT

Cơ quan dinh dưỡng của thực vật gồm rễ, th�n v� l�.

a. H�nh th�i của rễ

Rễ l� cơ quan dinh dưỡng của c�y c� nhiệm vụ hấp thu nước v� muối kho�ng, vận chuyển c�c chất n�y đi khắp trong c�y đồng thời gi�p giữ chặt c�y v�o đất. Hệ thống rễ của c�y thường ph�n nh�nh rất nhiều v� mọc rất xa v�o trong đất. Th� dụ ở c�y L�a, cao kh�ng qu� 1m, người ta ước t�nh c� đến 14 triệu rễ con với tổng chiều d�i khoảng 600 km.

Rễ đầu ti�n mọc từ c�y con được gọi l� rễ c�i hay rễ sơ cấp [primary root]. Sau đ�, từ rễ c�i mọc ra c�c rễ con hay rễ thứ cấp [secondary root] v� hệ thống rễ được th�nh lập. Nếu sự ph�n nh�nh tạo ra một hệ thống rễ với v� số những rễ nhỏ, kh�ng c� một rễ c�i được gọi l� rễ ch�m [fibrous root system] như ở c�c lo�i cỏ, H�nh, Tỏi...[H�nh 8B]. Ngược lại, rễ sơ cấp l� rễ ch�nh to với những rễ thứ cấp ph�n nh�nh nhỏ hơn, hệ thống rễ n�y được gọi l� rễ trụ [taproot system] [H�nh 8A], như ở c�c c�y Song tử diệp như Cải, �ậu, Dầu, Sao... Tất cả rễ c� nhiệm vụ dự trử nhất l� rễ củ l� một kiểu rễ trụ đặc biệt.

�ể thực hiện chức năng hấp thu, ngo�i sự ph�n nh�nh th�nh rễ con v� tăng d�i ở đầu rễ, rễ c� một v�ng mang c�c l�ng h�t l� những tế b�o căn b� mọc d�i. V�ng l�ng h�t kh�ng d�i nhưng tổng cộng c�c l�ng h�t tr�n tất cả c�c rễ con th� n� cung cấp cho rễ một bề mặt hấp thu v� c�ng lớn. Người ta t�nh ra ở rễ c�y L�a c� khoảng 14 tỉ l�ng h�t với tổng cộng diện t�ch bề mặt hơn 400 m2. Nơi đ�y l� v�ng hấp thu nước v� muối kho�ng của rễ. Ngo�i ra l�ng h�t c�n giữ chặt rễ để đầu rễ c� thể mọc chui v�o đất.

b. Cơ cấu của rễ

Một l�t cắt ngang qua một rễ Song tử diệp c�n non cho thấy c� nhiều loại m� kh�c nhau. Ngo�i c�ng l� một lớp tế b�o căn b�, kh�ng giống biểu b� của những phần kh� sinh của c�y, căn b� của rễ kh�ng c� lớp cutin tr�n bề mặt của n� [căn b� của rễ hấp thu nước, trong khi biểu b� của th�n v� l� chống sự mất nước]. Một số tế b�o căn b� dưới đầu rễ mọc d�i ra th�nh l�ng h�t [H�nh 3].

B�n dưới căn b� l� v�ng vỏ [cortex] d�y chỉ gồm nhu m� v� v� số khoảng trống giữa c�c tế b�o. C�c tế b�o nhu m� vỏ thường chứa nhiều tinh bột. Vỏ thường d�y v� quan trọng ở rễ non nhưng rất ti�u giảm hay kh�ng c�n ở những rễ gi�, khi đ� vỏ v� căn b� được thay thế bằng chu b�.

Trong c�ng của v�ng vỏ l� nội b� [endodermis] gồm một lớp tế b�o [H�nh 9A]. �ặc điểm của tế b�o nội b� l� c� một khung Caspary, l� d�i mộc tố v� suberin kh�ng thấm nước. Ở rễ Song tử diệp khung ở v�ch b�n v� v�ch ngang của tế b�o [H�nh 9B]. Ở rễ �ơn tử diệp v�ch tế b�o nội b� d�y theo c�c ph�a trừ ph�a ngo�i tạo ra một khung sube h�nh m�ng ngựa. V�ch của tế b�o nội b� trưởng th�nh rất d�y v� rắn chắc. Nội b� lu�n lu�n hiện diện trong rễ. Nước muốn v�o trụ phải đi xuy�n qua tế b�o nội b�.

Nội b� l� ranh giới ngo�i của l�i của c� chứa m� dẫn truyền. Phần l�i n�y được gọi l� trụ [stele]. Ngay b�n trong nội b� l� một lớp tế b�o nhu m� v�ch mỏng được gọi l� chu lu�n [pericycle]; những tế b�o n�y c� khả năng ph�n sinh v� c� thể tạo ra những tế b�o mới mọc d�i từ trụ ra ngo�i để tạo ra rễ con.

Ở rễ c�y Song tử diệp, phần giữa của trụ thường chỉ c� hai loại m� l� m� gỗ v� m� libe. C�c tế b�o m� gỗ với v�ch d�y thường l�m th�nh h�nh chữ thập hay h�nh sao v� c�c m� libe nằm xen kẻ với c�c m� gỗ. Nhu m� ở giữa trụ [nhu m� tủy] chưa c� hoặc rất �t ph�t triển hơn v�ng vỏ

[H�nh 10].

Rễ to �ơn tử diệp thường c� v�ng nhu m� ở giữa trụ, được gọi l� tủy [pith], m� gỗ v� m� libe cũng xen kẻ nhau nhưng m� gỗ kh�ng c� h�nh sao như ở rễ Song tử diệp [H�nh 11].

a. H�nh th�i của th�n

Th�n l� cơ quan mang l��, nơi l� gắn v�o th�n l� mắt, khoảng giữa hai mắt l� l�ng. Ở n�ch l�, nơi l� gắn v�o th�n c� c�c chồi n�ch, chồi n�ch hoạt động cho ra nh�nh. Ở ngọn th�n v� ngọn nh�nh c� chồi ngọn, chồi ngọn mọc cho ra l� v� l�ng kh�c l�m cho th�n cao l�n. Th�n thường được chia l�m hai loại: th�n cỏ [herbaceous stem] v� th�n gỗ [woody stem]. Th�n cỏ mềm, mọng nước, trong khi th�n gỗ th� cứng v� rắn chắc.

Th�n cỏ gồm những th�n cỏ Song tử diệp v� �ơn tử diệp [H�nh 12]. Hầu hết c�y th�n cỏ �ơn tử diệp nhất ni�n [annual: chỉ sống một m�a sau đ� chết đi]. Tất cả c�c c�y cỏ [gồm c�c lo�i c�y lương thực quan trọng như L�a, Bắp...] đều l� những c�y �ơn tử diệp, kể cả c�c lo�i như Lan, Huệ ... Phần lớn c�c c�y Song tử diệp th�n cỏ cũng nhất ni�n như hoa m�u: Cải, �ậu... Mộ�t số c�y Song tử diệp th�n cỏ kh�c th� đa ni�n. Tất cả c�c Song tử diệp th�n gỗ đều đa ni�n. Những c�y c� l� rụng theo m�a v� những c�y hầu hết những thực vật c� hoa l� những c�y Song tử diệp th�n gỗ. Một số c�y �ơn tử diệp c� th�n gỗ như Cau, Dừa... l� kiểu th�n gỗ tiến h�a từ th�n cỏ [th�n gỗ thứ sinh] kh�ng c� cơ cấu thứ cấp.

b. Cơ cấu của th�n

* Cơ cấu của th�n c�y �ơn tử diệp

M� ngo�i c�ng l� biểu b�. M� dẫn truyền của th�n l�m th�nh những b� thẳng đứng ri�ng biệt rải r�c khắp trong nhu m� của th�n, tạo n�n nhiều v�ng b� libe gỗ [b� mạch]. Mỗi b� mạch được bao quanh bởi bao b� mạch [bundle sheath], trong đ� gỗ chuy�n h�a chu vi bao lấy libe n�n b� mạch c� h�nh chữ V. Khi th�n gia tăng đường k�nh, nhiều b� mới được th�nh lập về ph�a ngoại bi�n. Tất cả những m� n�y đều c� nguồn gốc từ m� ph�n sinh ngọn. M� của hầu hết c�y �ơn tử diệp l� m� sơ cấp.

* Cơ cấu của th�n c�y Song tử diệp

Ở l�t cắt ngang một c�y Song tử diệp th�n cỏ [H�nh 14A], m� ngo�i c�ng của th�n l� biểu b�. Kế đến l� v�ng vo,� ngay dưới biểu b� l� nhu m� v� v�ng tế b�o giao m� c� v�ch d�y.

B�n trong của v�ng vỏ l� trụ với m� dẫn truyền. Tương tự như c�y non �ơn tử diệp, m� gỗ v� m� libe của c�y th�n cỏ Song tử diệp cũng sắp xếp th�nh những b� ri�ng biệt. Tuy nhi�n, giữa hai nh�m n�y sự kh�c biệt rất r� r�ng.

C�c b� mạch ở c�y Song tử diệp sắp xếp tr�n một đường tr�n m� libe nằm ở ph�a ngo�i, m� gỗ hướng v�o trung t�m, ở giữa ch�ng l� tượng tầng libe gỗ [vascular cambium] [H�nh 14B]. Tượng tầng tạo ra m� thứ cấp li�n tục hai b�n của tượng tầng chứ kh�ng tạo ra b� mới như ở c�y �ơn tử diệp.

V�ng trung t�m của th�n l� tủy với c�c tế b�o nhu m� l�m nhiệm vụ dự trử.

*Sự tăng d�y thứ cấp ở c�y song tử điệp:

Tượng tầng của nhiều c�y Song tử diệp th�n cỏ kh�ng bao giờ hoạt động cũng như kh�ng tạo ra th�m m� gỗ v� m� libe. Ở những c�y n�y tất cả m� của c�y đều l� m� sơ cấp. Tuy nhi�n, ở v�i lo�i Song tử diệp th�n cỏ tượng tầng hoạt động. Khi tế b�o tượng tầng ph�n cắt, ch�ng tạo ra tế b�o mới ở cả hai mặt của tượng tầng. Tế b�o mới ở ph�a ngo�i chuy�n h�a th�nh m� libe thứ cấp; những tế b�o mới ph�a trong chuy�n h�a th�nh m� gỗ thứ cấp. Kết quả của sự hoạt động n�y l� th�n gia tăng đường k�nh. M� libe thứ cấp được tạo ra đẩy m� libe sơ cấp ra ngo�i v� m� gỗ thứ cấp đẩy m� gỗ sơ cấp v�o giữa th�n. Ở c�y th�n cỏ c� sự tăng trưởng thứ cấp, thứ tự c�c m� từ ngo�i v�o trong l� biểu b�, nhu m� vỏ, m� libe sơ cấp, m� libe thứ cấp, tượng tầng libe gỗ, m� gỗ thứ cấp, m� gỗ sơ cấp v� nhu m� tủy [H�nh 15].

Trong cấu tạo của c�y th�n gỗ m� gỗ thứ cấp chiếm phần lớn. Ở c�c c�y n�y trong năm đầu ti�n sinh trưởng kh�ng c� g� kh�c biệt với c�y th�n cỏ; c�c b� dẫn truyền sơ cấp xếp th�nh một v�ng li�n tục hay từng b� rải r�c. Tuy nhi�n, sự tăng trưởng thứ cấp l�m cho c�c b� li�n tục trong th�n v� những tế b�o trong m� cơ bản giữa c�c b� mạch hoạt động ph�n sinh tạo ra m� gỗ mới về ph�a trung t�m v� m� libe mới về ph�a ngoại bi�n của th�n. Những tế b�o n�y c�ng với tượng tầng libe gỗ trong b� mạch tạo th�nh một v�ng tượng tầng li�n tục quanh th�n. M� gỗ thứ cấp b�n trong tượng tầng d�y hơn libe thứ cấp v� chiếm gần hết th�n. M� gỗ n�y thường được gọi l� gỗ [H�nh 16]. C�c tế b�o m� gỗ được tạo ra sớm trong một m�a tăng trưởng c� k�ch thước lớn hơn c�c tế b�o được tạo ra cuối m�a. Tế b�o v�o m�a xu�n to v� điều kiện sinh trưởng tố�t v� c� nhiều nước, c�n tế b�o cuối m�a h� c� k�ch thước nhỏ; sự kh�c biệt về k�ch thước n�y tạo ra c�c v�ng h�ng năm.

Sự lặp lại c�c v�ng với c�c tế b�o to nhỏ h�ng năm tạo n�n c�c v�ng đồng t�m [v�n] tr�n th�n gỗ cắt ngang. �ếm c�c v�ng n�y c� thể ước lượng tuổi của c�y v� được sử dụng trong nghi�n cứu khảo cổ học.

Ở c�c c�y gi�, nhiều sự thay đổi về h�a học v� vật l� xảy ra ở trong c�c v�ng m� gỗ gi� hơn ở ph�a giữa th�n. C�c tế b�o nhu m� chết đi, c�c sắc tố, resin, tanin, v� chất gum lấp đầy khoảng trống giữa c�c tế b�o, khi đ� c�c m� gỗ gi� sẽ kh�ng c�n dẫn nước v� kho�ng nữa m� chỉ c�n l�m nhiệm vụ chống đỡ c�y, khi đ� phần n�y được gọi l� l�i [heartwood] kh�ng c�n hoạt động v� c�c v�ng gỗ ph�a ngo�i trẻ hơn vẫn c�n hoạt động gọi l� d�c [sapwood]. Phần l�i đậm m�u hơn phần d�c v� c�y vẫn c� thể tiếp tục sống sau khi phần l�i bị mất đi, nhưng c�y sẽ yếu đi v� kh�ng thể chống chịu gi� to.

Khi c�y gia tăng đường k�nh, một lớp tế b�o ở v�ng vỏ hoạt động ph�n sinh v� tạo th�nh tượng tầng sube nhu b� [cork cambium]. Những tế b�o của tượng tầng n�y tạo ra tế b�o sube ở ph�a ngo�i v� nhu b� ở ph�a trong. Tượng tầng v� c�c tế b�o được n� tạo ra được gọi chung l� chu b�. Khi sự tăng trưởng tiếp tục, th� biểu b� v� v�ng vỏ ngo�i chu b� dần dần bị bong ra. Tế b�o của lớp sube l� những tế b�o chết kh�ng thấm nước trở th�nh lớp vỏ ngo�i [outer bark].

Lớp vỏ trong [inner bark] l� m� libe. Lớp m� libe kh�ng bao giờ d�y bằng lớp m� gỗ v� tế b�o m� libe được tạo ra �t hơn so với m� gỗ thứ cấp, v� v� tế b�o c� v�ch mỏng n�y bị ch�n �p khi th�n lớn l�n. Ch�nh v� thế m� c�c v�ng tăng trưởng h�ng năm của m� libe kh�ng thể t�m được. Kh�ng giống m� gỗ, m� libe ở c�y gi� vẫn hoạt động dẫn truyền t�ch cực v� quan trọng chứ kh�ng l�m nhiệm vụ n�ng đỡ.

T�m lại, th�n gỗ kh�ng c� biểu b�, mặt ngo�i được bao bọc bởi m� sube [lớp vỏ ngo�i]�. B�n dưới của tượng tầng sube nhu b� l� nhu b� v� một lớp m� libe mỏng [lớp vỏ trong] v� b�n dưới nữa l� tượng tầng libe gỗ, thường chỉ l� một lớp tế b�o. Phần c�n lại hầu hết l� m� gỗ thứ cấp, v� chỉ c� những v�ng ở ph�a ngo�i l� c�n chức năng dẫn truyền.

L� l� cơ quan quang hợp ch�nh của thực vật c� mạch.

a. C�ch sắp xếp của l� tr�n th�n

L� gắn v�o th�n ở mắt. Cơ cấu v� c�ch sắp xếp của l� c� xu hướng sao cho nhận được �nh s�ng tối đa nhưng mất nước tối thiểu v� cho ph�p CO2 từ kh� quyển v�o được b�n trong. L� sắp xếp tr�n th�n theo một trật tự nhất định, kiểu sắp xếp n�y được gọi l� diệp tự [phyllotaxy] v� đ� được định sẳn trong đỉnh ngọn của th�n. C�c diệp tự đều c� xu hướng sắp xếp sao cho l� n�y che khuất l� kh�c một c�ch �t nhất v� nhận được �nh s�ng nhiều nhất. L� c� đời sống giới hạn, thường l� một m�a dinh dưỡng. Ở c�c c�y thường xanh [evergreen plant], c�y li�n tục thay c�c l� gi� bằng c�c l� non mới c�n ở c�c c�y c� l� rụng theo m�a [deciduous trees] th� l� sẽ rụng trước khi m�a đ�ng hay m�a kh� đến.

b. H�nh th�i của l�

L� c� h�nh dạng v� k�ch thước rất biến thi�n t�y theo lo�i v� t�y theo m�i trường nơi ch�ng sinh sống. Phần lớn l� c� một cuống [petiole] hẹp v� một phiến [blade] to, dẹp, mỏng, tr�n mặt c� một hệ g�n l�. L� c�y Song tử diệp thường c� một g�n ch�nh to từ đ� ph�t xuất ra nhiều g�n phụ nhỏ hơn, trong khi ở l� �ơn tử diệp thường c�c g�n gần bằng nhau v� gần như song song theo trục dọc của phiến l�.

L� đơn [simple leaves] với một phiến duy nhất như l� Mận, Xo�i..., l� k�p [compound leaves] gồm nhiều l� phụ [leaflets] mỗi l� c� một cuống ri�ng như l� So đủa, Phượng... L� non c� thể thay đổi h�nh dạng v� m�u sắc khi trưởng th�nh. K�ch thước của l� thay đổi từ v�i m�t ở l� Cau, Dừa... đến chỉ v�i milimet ở nhiều lo�i.

c. Cơ cấu của phiến l�

[Xem H�nh 14 - Chương 4 - GT Sinh học đại cương A1]

�ặc t�nh cơ cấu của l� l� c� đối xứng hai b�n nhờ đ� dễ ph�n biệt với rễ v� th�n c� đối xứng qua trục. Một l� điển h�nh c� cấu tạo gồm biểu b� tr�n v� biểu b� dưới bao lấy diệp nhục c� chứa lục lạp b�n trong. M� dẫn truyền từ th�n đi v�o cuống l�, v�o l� ch�ng ph�n nh�nh th�nh hệ g�n l�.

* Biểu b�

Thường biểu b� chỉ l� một lớp tế b�o, trắc diện c� h�nh chữ nhật. Tế b�o biểu b� thường được bao phủ bởi lớp cutin d�y v� s�p. Tr�n biểu b� c� c�c kh� khẩu, nơi trao đổi kh� của l�. Mỗi kh� khẩu gồm hai tế b�o h�nh thận, tế b�o khẩu c� chứa lục lạp, c�n tế b�o biểu b� th� thường kh�ng chứa lục lạp. Số kh� khẩu tr�n l� rất thay đổi, ở mặt dưới c� thể chứa từ 15 - 1.000/mm2. Tế b�o biểu b� c� thể biến dạng th�nh l�ng che chở hay những tế b�o tiết... Ở l� c�y �ơn tử diệp, biểu b� ở hai mặt l� giống nhau; trong khi ở l� c�y Song tử diệp biểu b� dưới của l� c� lớp cutin mỏng, c� nhiều l�ng che chở v� kh� khẩu hơn biểu b� ở mặt tr�n của l�.

* Diệp nhục [mesophyll]

Diệp nhục gồm c�c tế b�o nhu m� c� chứa lục lạp [lục m�], đ�y l� nơi diễn ra hầu hết qu� tr�nh quang hợp của c�y. Ở l� c�y Song tử diệp, diệp nhục c� hai loại: ở ph�a tr�n l� lục m� h�ng r�o gồm những tế b�o h�nh trụ xếp thẳng đứng [palisade mesophyll]. Những tế b�o n�y chứa rất nhiều lục lạp. Ở ph�a dưới l� lục m� khuyết [spongy mesophyll], tế b�o diệp nhục c� h�nh dạng kh�ng đều xếp chừa ra c�c khoảng trống. C�c khoảng trống giữa những tế b�o của nhu m� khuyết nối với kh� khẩu nơi nhận CO2 từ kh�ng kh�. Ở l� c�y �ơn tử diệp chỉ c� một loại lục m� c� đạo; ri�ng c�c lo�i thuộc họ L�a [Poaceae] v� L�c [Cyperaceae] khi trời kh� l� c� thể cuốn hay xếp lại l� do biểu b� tr�n c� c�c tế b�o h�nh bọt [bulliform cell]. C�c tế b�o n�y khi trương th� trải l� ra, khi co th� cuốn l� lại.

L� của Khuynh diệp, treo th�ng tr�n nh�nh n�n hai mặt l� hứng �nh s�ng như nhau, c� lục m� h�ng r�o ở cả hai mặt với một �t m� khuyết ở giữa v� c� lớp cutin d�y như nhau ở cả hai mặt. Ở nhiều c�y, đặc biệt l� trong họ Mận [Myrtaceae] trong l� c� nhiều tuyến tiết.

* M� dẫn truyền của l�

Hệ g�n l� ph�n nh�nh từ cuống l� v�o phiến l� tạo th�nh c�i khung trong đ� c� m� dẫn truyền của l� nối liền với m� dẫn truyền của th�n. Mỗi g�n l� c� chứa m� gỗ nằm hướng ra bề mặt tr�n v� m� libe hướng về bề mặt dưới. Mỗi b� dẫn truyền thường được bao bởi bao b� mạch; ở c�c lo�i cỏ �ơn tử diệp nhiệt đới tế b�o bao chứa nhiều lục lạp v� tham gia v�o lộ tr�nh quang hợp kiểu c�y C4.

Ở l� Song tử diệp v� một số l� �ơn tử diệp như M�a, Sả, Cau, Dừa... hệ g�n l� chia th�nh g�n ch�nh ở giữa to v� c�c g�n phụ ở hai b�n nhỏ hơn.

T�m lại, ở hầu hết l� c�y Song tử diệp cơ cấu của hai mặt l� kh�c nhau được gọi l� cơ cấu dị diện, trong khi l� c�y �ơn tử diệp c� cơ cấu đẳng diện.

III. SỰ TH�CH NGHI CỦA THỰC VẬT

Thực vật sống trong m�i trường n�n chịu t�c động trực tiếp của c�c yếu tố m�i trường. �ể c� thể tồn tại, nhất l� trong những điều kiện khắc nghiệt c�c cơ quan phải c� những biến đổi h�nh th�i để th�ch nghi.

a. Rễ c�y sống trong m�i trường nước

C�y �ước [Rhizophora], một thực vật rừng s�t ven biển c� rễ ch�n n�m giữ c�y đứng vững trong đất b�n lu�n bị dao động bởi s�ng biển v� thủy triều l�n xuống v� c�c rễ mọc thẳng ra kh�ng kh� từ c�c rễ trong đất được gọi l� phế căn [pneumatophore] [H�nh 17]. Phế căn c� m� kh� [aerenchyma] v� c� chức năng trao đổi kh�. Khi thủy triều xuống, O2 khuếch t�n từ kh�ng kh� đi v�o trong phần rễ bị ch�n s�u trong b�n. Tương tự, ở phần vỏ của rễ L�a c�c tế b�o bị ti�u hủy tạo ra những khoảng trống to chứa kh� gi�p rễ trao đổi kh� trong đất bị ngập nước. Những c�y sống trong nước, đặc biệt l� những c�y sống ch�m, kh�ng mất nước do sự tho�t hơi nước, y�u cầu về nước kh�ng quan trọng nữa, v� thế cơ cấu của rễ rất đơn giản, rễ nhỏ, m� gỗ kh�ng ngấm mộc tố. Một số lo�i tr�i nổi c� rễ phao như ở Rau dừa nước [Ludwidgia adscendens].

Rễ c�n chịu đựng độ mặn. Th� dụ ở một lo�i Khuynh diệp [Eucalyptus camaldulensis], rễ c� ngoại b� [exodermis] l� một lớp tế b�o ngấm suberin nằm dưới căn b�. Ở những c�y chịu mặn, ngoại b� ph�t triển rất sớm v� ở gần ch�p rễ, v�ng tế b�o kh�ng ngấm suberin c�n lại rất �t. Sự hiện diện của ngoại b� c� li�n quan đến khả năng loại ra những ion Cl- v� lớp n�y như một m�ng chắn cho c�y chống lại nồng độ muối cao. Ở những c�y mẫn cảm với muối, lu�n lu�n c� một v�ng c�c tế b�o kh�ng ngấm suberin ở gần ch�p rễ.

b. Rễ kh� sinh

Ở những lo�i Lan b� sinh [epiphyte], căn b� của rễ kh� sinh được gọi l� mạc lan [velamen], rất d�y với nhiều lớp tế b�o bao phủ phần ch�t hấp thu của rễ Lan, chống lại sự mất nước [H�nh 18].

c. Rễ dự trữ

Rễ dự trử thường do rễ c�i phồng l�n v� đ�i khi của rễ thứ cấp. Ở Carrot [Daucus carota] một tượng tầng libe gỗ, tạo ra một �t m� gỗ thứ cấp, phần c�n lại l� nhu m� dự trử. Ở rễ Khoai lang [Ipomoea batatas] c� th�m một tượng tầng libe gỗ, chủ yếu tạo ra nhu m� chứa tinh bột l�m rễ phồng l�n th�nh củ. Rễ củ của c�y Củ cải đường l� kết quả hoạt động của nhiều tượng tầng đồng t�m, mỗi tượng tầng tạo ra một v�ng sậm do nhu m� xen kẻ với v�ng nhạt của m� dẫn truyền.

d. Rễ cộng sinh

* Nốt rễ [root nodule]: ở nhiều c�y, đặc biệt l� những c�y �ậu, Keo b�ng v�ng [Fabaceae] rễ c� nốt [H�nh29]. Nốt rễ c� chứa vi sinh vật cố định nitơ từ kh� quyển th�nh hợp chất nitơ hữu cơ để c�y chủ c� thể sử dụng được. Th� dụ, vi khuẩn Rhizobium ở rễ đậu hay Frankia ở rễ c�c c�y Phi lao [Casuarina equisetifolia] vi sinh vật đi v�o rễ qua l�ng h�t, sự nhiễm n�y k�ch th�ch tế b�o rễ ph�n cắt nhanh ch�ng, l�m cho rễ phồng l�n tạo th�nh nốt rễ. Nốt rễ nối liền với m� dẫn truyền của c�y chủ. C�c tế b�o nhiễm chứa nhiều bacteroid, l� những tế b�o vi khuẩn được biến đổi b�n trong tế b�o của nốt rễ. Nốt rễ c� m�u hồng do protein vận chuyển leghaemoglobin, được tạo ra trong tế b�o chủ để duy tr� lượng O2 vừa đủ, m� kh�ng l�m bất hoạt enzim nitrogenaz cần

* Nấm rễ [mycorrhizae]: l� một kiểu cộng sinh giữa rễ v� nấm. Sự cộng sinh n�y gi�p cho rễ hấp thu được c�c chất dinh dưỡng đặc biệt l� phospho từ đất. Sự cộng sinh n�y c� ở hầu hết c�c c�y đất liền. C� hai loại nấm rễ: nấm rễ ngo�i [ectomycorrhizae] khuẩn ty thể ph�t triển tr�n bề mặt rễ ra bao nấm [fungal sheath] quanh v�ng rễ [rhizosphere] v� một phần b�n trong rễ. Khi x�m nhập v�ng vỏ khuẩn ty mọc giữa những tế b�o tạo ra mạng Hartig [Hartig net]. Nấm chỉ ở trong v�ng vỏ, v� kh�ng x�m nhập v�o nội b�. Rễ bị nhiễm ngắn v� thường ph�n nh�nh lưỡng ph�n. Ngược lại, ở nấm rễ trong [endomycorrhizae] như ở c�c c�y Lan, m�ng sinh chất của tế b�o chủ bao quanh sợi nấm, tạo ra những v�ng xoắn của sợi nấm ở b�n trong tế b�o.

a. Th�n sống trong đất [underground stem]

Kh�ng phải tất cả th�n đều kh� sinh, c� nhiều lo�i th�n sống trong đất hay th�n ngầm thường c� dạng rễ, được gọi l� căn h�nh [rhizome]. L� v� nh�nh kh� sinh mọc l�n từ căn h�nh n�y. Thường ở c�c lo�i cỏ, căn h�nh c� chức năng sinh sản dinh dưỡng. Th�n ngầm cũng c� chức năng như một cơ quan dự trử như ở Khoai t�y, l� một th�n củ, l� v� chồi chỉ l� c�c vảy v� chỉ mọc trong một m�a dinh dưỡng. Ở gừng, phần củ Gừng l� căn h�nh đa ni�n, với nhiều mắt ngắn, d�y c� mang c�c l� l� những vảy nhỏ, mỏng, ở Tranh căn h�nh thường đưọc gọi l� rễ Tranh. Th�n ngầm của Lay ơn [corm]... cũng l� một kiểu th�m ngầm mang hoa v� l� tr�n mặt đất v� mang c�c rễ bất định b�n dưới. V�o m�a kh�ng thuận lợi c�y rụi l� v� sống chậm bằng c�c căn h�nh n�y [H�nh 20].

b. Th�n c�y sống ở v�ng n�ng v� kh�

Một số thực vật sống ơ �v�ng n�ng v� kh� như sa mạc v� b�n sa mạc, l� l� một trở ngại cho th�n v� n� hấp thu qu� nhiều sức n�ng v� l�m mất nước, do đ� để th�ch nghi l� nhỏ đi hay kh�ng c�n l� v� khi đ� th�n đảm nhiệm vai tr� quang hợp. Ở c�y Phi lao, l� ti�u giảm c�n rất nhỏ như những vảy mọc v�ng quanh c�c mắt, c�nh dạng l� kiểu n�y được gọi l� diệp chi [cladode] [H�nh 21]. Những diệp chi n�y c� kh� khẩu nằm dọc theo c�c r�nh giữa hai mắt.

Nhiều giống thuộc họ Xương rồng [Cactaceae] như c�y Xương rồng vợt [Opuntia], ho�n to�n kh�ng c� l� [H�nh 22]. C�y th�n mập của họ Thầu dầu [Euphorbiaceae] c� nhiều nhu m� quang hợp được [chlorenchyma] v� c�c nhu m� dự trử nước nằm trong v�ng vỏ. Biểu b� của c�c c�y n�y thường c� nhiều lớp v� được bao phủ bởi lớp cutin d�y.

c. Th�n c�y sống trong nước

C�y thủy sinh ch�m, tr�n biểu b� c� lớp cutin mỏng, kh� c� thể được trao đổi trực tiếp, tế b�o biểu b� chứa nhiều lục lạp v� quang hợp được. Ở c�c lo�i cỏ sống trong nước m� dẫn truyền rất ti�u giảm v� m� gỗ kh�ng c� mộc tố, do vậy trong cấu tạo của th�n phần vỏ thường d�y hơn phần trung trụ. C�c lo�i Sen, S�ng, c�c bọng được th�nh lập để chứa kh�. Ở B�o c�m th�n chỉ l� một phiến dẹp m�u lục, kh�ng c� l�, rễ k�m ph�t triển. Th�n của B�o phấn chỉ l� một khối h�nh trứng rất nhỏ v� kh�ng c� rễ.

a. L� c�y sống ngo�i s�ng hay trong b�ng r�m

L� ở trong b�ng r�m thường c� k�ch thước to hơn v� c� lục lạp với c�c phiến thylakoid sắp xếp th�nh c�c grana d�y hơn nhiều so với c�c l� lộ ra b�n ngo�i �nh s�ng mặt trời. L� mọc ngo�i s�ng c� lục m� h�ng r�o nhiều hơn l� mọc trong b�ng.

�ộ d�y của lớp cutin tr�n bề mặt cũng chịu ảnh hưởng rất lớn bởi điều kiện nơi l� sinh sống. C�ng một lo�i c�y, c�y trồng b�n ngo�i m�i trường c� lớp cutin d�y gấp 10 lần c�y trồng trong nh� k�nh; v� lớp cutin cần thiết cho c�y tr�nh mất nước, bảo vệ bề mặt chống sự x�m nhập của c�c t�c nh�n g�y bệnh.

b. L� c�y ở v�ng sa mạc

C�y sống trong những m�i trường khắc nghiệt sa mạc v� b�n sa mạc c� những th�ch nghi đặc biệt: l� thường thu nhỏ lại hay biến th�nh gai, hay tr�n bề mặt l� c� phủ một lớp s�p d�y, hoặc l�ng che chở. C�c biến đổi tr�n đều nhằm gi�p c�y giảm bớt được sự tho�t hơi nước.

c. L� của c�y sống trong c�c rừng ẩm

C�y sống trong c�c rừng mưa nhiệt đới c� những thủy khẩu [hydathode] ở b�a l� v� ch�t l�. V�o buổi s�ng điều kiện ẩm độ qu� cao m� sự tho�t hơi nước th� qu� thấp �p lực của rễ qu� mạnh, c�y thường thải bớt nước ra ngo�i th�nh giọt ở c�c thủy khẩu n�y. Ở một số lo�i kh�c l� c� những rảnh s�u, c�c rảnh n�y l�m cho nước mưa được chảy đi dễ d�ng m� kh�ng đọng lại tr�n l�.

d. L� biến đổi để leo b�m

Ở những d�y leo, l� biến đổi th�nh những tua cuốn, ch�ng quấn quanh những gi� thể. Th� dụ, ở Nho [Vitis], dưa leo [Cucumis] l� biến đổi th�nh tua cuốn, ở đậu H� lan [Pisum] chỉ c� l� phụ ch�t biến th�nh tua cuốn.

e. L� biến đổi để bắt mồi hay để tự vệ

Ở một lo�i c�y ăn thịt l� biến đổi h�nh dạng th�nh những bộ phận để bắt mồi như ở c�y Bắt ruồi [Drosera] [H�nh 23] hay c�y Nắp b�nh [Nepenthes] [H�nh 24] c�c l�ng tr�n l� tiết ra chất nh�y để bắt c�n tr�ng v� nhốt c�n tr�ng lại, c�c tuyến tiết ra enzim để ti�u h�a con mồi. ��y l� kiểu th�ch nghi của c�c c�y sống ở c�c m�i trường ngh�o chất dinh dưỡng. Ngo�i ra l� cũng c� thể tiết ra c�c chất để ngăn chận c�c lo�i ăn cỏ. Th� dụ, c�c chất được tiết ra từ những tuyến tr�n l�ng của Khoai t�y, C� chua v� c�y Hướng dương bảo vệ được c�y chống lại một số lo�i rệp, ấu tr�ng của bướm v� một số lo�i vật ăn cỏ kh�c.